植物胚乳发育及储藏物质累积的分子调控机制研究项目简介

胚乳的结构及其在植物生长发育过程中的地位

显花植物的种子发育起始于卵细胞和中央细胞的双受精,之后会经历一系列复杂有序的过程。卵细胞与精子的结合发育成二倍体胚胎,而同源二倍体的中央细胞与精子结合发育成三倍体的胚乳,其中一份遗传物质来自于父本,两份遗传物质来自于母本。胚乳作为为胚胎生长提供营养物质的组织,在种子发育过程中起到至关重要的作用,同时,在胚胎与珠被的信号传导中也扮演着重要角色。

胚乳由几种关键的细胞类型组成,这些细胞的特殊性分化形态对于胚乳的生物学功能具有重要的意义。胚乳中绝大部分细胞为淀粉胚乳细胞,它们是主要的储藏细胞类型,其中积累大量的淀粉粒和储藏蛋白体。转移细胞组织位于胚乳和母体腹柄组织的结合部,形成基部胚乳转移细胞层,这一细胞层控制营养物质由母体组织向胚乳中转运。包围在胚乳组织外围的,具有特殊分化形态的细胞层为糊粉层,该层细胞的主要功能是在种子萌发时降解胚乳内储藏的营养物质,支撑初期幼胚的生长、发育需求。第四种细胞类型组成胚环绕区,目前对于该细胞类型区域的功能尚未有明确的阐释,推测可能与胚发育营养供给有关,同时建立胚发育过程中胚和胚乳之间的物理屏障,为胚和胚乳间的营养物质和信息交流提供一个缓冲的区域。经过长期的进化选择,植物胚乳的结构是和其为发育中的胚提供营养物质这一核心功能相匹配的。

胚乳是开展植物发育生物学研究的良好模式系统

胚乳因其结构特殊、部位重要,在植物发育生物学研究中是一个良好的模式系统。首先,胚乳发育各个阶段的细胞生物学特征非常明显,易于观察和操作。其次,胚乳从形成初始阶段到发育成熟的时间比较短暂,以上特点利于进行发育和细胞生物学研究。第三,胚乳的组织构成相对比较简单,由集中特殊形态分化的细胞类型组成,这些细胞中累积有大量的代谢物,利于进行发育生物学、代谢生物化学及相关分子生物学的综合性研究。

在禾本科作物中,胚乳细胞进行大量的胞内复制,这种胞内复制是和胚乳细胞内容物的累积密切联系在一起的。通过对大麦和水稻中胚乳发育早期的细胞学观察,发现三倍体胚乳的第一次分裂是在中央细胞基部胞质中形成两个姊妹核,分裂过程并没有伴随细胞板的形成。在接下来的一系列分裂中仍然缺乏细胞壁的形成过程,系列分裂导致多核体胚乳细胞的形成。以上胚乳细胞核的有丝分裂过程和体细胞的分裂过程明显不同,后者在体细胞核分裂后,中间区域形成由微管组成的成膜体,由高尔基体衍生的囊泡将沉积在细胞壁形成的位点上。目前,关于核型胚乳核分裂后不形成细胞壁的分子机制尚不明了。在玉米中,胚乳细胞前三次核分裂均发生在预测的细胞板应该出现的位臵,这种核的分裂方式导致形成8个姊妹核,在多核体胚乳细胞基部形成板型排列方式。在随后的分裂过程中,每个核在现有的位臵继续分裂和迁移,最终形成256-512个核组成的多核体胚乳。多核体胚乳的形成也标志着游离核阶段的结束,其后进行从外到内的细胞化过程,形成胚乳细胞。淀粉胚乳细胞代表着绝大部分的胚乳细胞,该类细胞积累大量的淀粉以及储藏蛋白。

植物胚乳发育是一个高度程序化的调控过程,而且生命比较短暂。尽管一系列的玉米和拟南芥胚乳发育突变体的分析揭示了一些调控胚乳发育的关键基因,但是,我们对于胚乳发育时空调控网络的认识还非常有限。需要借助更加高效和综合的分析手段,对于胚乳发育的精确遗传调控路径和节点进行更为全面的解析。对于植物胚乳发育的研究将有助于阐释种子大小和品质改良以及植物发育的关键科学问题,并帮助了解在胚乳、胚和母体组织之间,存在何种信号互作和基因表达协同调控机制,用以调节胚乳和胚的共同发育和成熟,直至最终决定植物种子的命运。

揭示水稻胚乳发育的表观遗传调控机制对植物生殖发育生物学研究具有重要意义

水稻胚乳细胞在感受不同信号后,引起应答反应及其特异相关基因的时空表达,在转录和转录后水平上,通过不同级联反应调控种子形成与胚胎器官发育。在这一系列复杂的调控过程中,基因的表达既受基因组本身的序列调控,同时也受非DNA序列信息的调控,这种非基因序列的调控即为表观遗传。表观遗传调节机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰、核小体定位、非编码RNA等,其中DNA甲基化是表观遗传的基础。由于DNA甲基化在生物发育中调控基因表达的重要性,控制时空DNA的去甲基化使某些特异基因表达,对于研究相关基因在发育中的作用有很大帮助。越来越多的证据表明表观遗传在调节种子发育中发挥着重要作用,AGL62在拟南芥胚乳中高度表达,从合胞体的高表达到细胞化的低表达是受FIS等Polycomb家族蛋白调控的,Polycomb通过直接或间接的激活或抑制AGL62的转录活性从而调控胚乳的发育。表观遗传组学作为新兴组学在研究复杂的生命现象中至关重要,近10年来以模式植物拟南芥为研究对象,在表观遗传方面的研究取得了较大进展,但对于其他物种如水稻、玉米等粮食作物的表观遗传调控还是知之甚少。因此,开展水稻胚乳发育的表观遗传调控研究,对于深入了解和揭示水稻胚乳发育相关基因的时空表达特性及表达调控精细调节机制具有重要的意义。

鉴于植物胚乳发育在理解生命活动本质以及培育高产优质作物中的重要性,本项目将利用水稻和拟南芥为模式植物,系统研究植物胚乳发育的调控机理和分子调控网络;研究被子植物早期胚乳发育中一些关键基因的表达调控规律及生物学功能,揭示和探讨早期胚乳发育与合子和早期胚胎发生的相互关系;分离胚乳发育过程的关键控制基因,阐明胚乳储藏物质累积的机制以及表观遗传调控在胚乳发育中的作用。这些结果将加深对植物胚乳发育和细胞分化以及储藏物质累积等重要基础科学问题的了解,对全面了解和揭示植物胚乳发育的分子调控机理具有重要意义,也有助于认识水稻产量与品质这两大复杂经济性状形成的分子机制,为水稻等禾本科作物高产与优质育种提供理论与技术基础。


本项目拟解决的关键科学问题包括:

1、建立胚乳早期发育的基因调控网络,揭示早期胚胎发育与胚乳发育之间互作的信号传导及调控机制;

2、阐释胚乳发育的分子调控机理,揭示作物品质性状形成和改良的遗传基础和调控路径;

3、界定表观遗传调控在胚乳发育和印记基因表达中的作用;

4、阐明胚乳发育过程中淀粉与储藏蛋白等储藏物质累积与代谢的调控网络及环境因子(高温)影响胚乳淀粉等储藏物质累积的分子机理。